La vida multicelular y sus mensajeros.

Microbiología avanzada para niños.

Autor: Almudena Zaragoza.

Ilustración: Chus F. Sarrión.

Sinópsis del libro.

Gaia, nuestro planeta Tierra, es la protagonista de esta saga de libros sobre microbiología avanzada para niños. En este segundo volúmen, aún sin publicar y que saldrá próximamente (suscríbete a nuestra lista de seguidores para estar informado de todo), a través de los ojos de la protagonista, el pequeño lector irá descubriendo aspectos complejos sobre la aparición de la vida multicelular en nuestro planeta, las etapas de transformación evolutiva, paleontología y el papel de los virus, los mensajeros, en el código genético de todos los seres vivos.

Se incluye también un glosario de términos importantes para comprender la ciencia que estudia la vida y una batería de preguntas, para una profundización en las bases teóricas de la microbiología.

¿Quieres saber más?

1. Investiga sobre la teoría del equilibrio puntuado de los biólogos Gould y Eldredge, 1972.
2. ¿Sabes a que se dedica una rama de la biología llamada Evo Devo?
3. Profundiza en la función de los genes Hox ¡Te sorprenderá!
4. Si buscas a los llamados virus endógenos humanos HERV, te vas a quedar impresionado.

Glosario de palabras.

1. Gaia.
2. Procariota.
3. Eucariota.
4. Microorganismos.
5. Biomoléculas.
6. Densidad.
7. Multicelular.
8. Coral.
9. Medusa.
10. Explosión de Ávalon.
11. Plan embrionario.
12. Diferenciación celular.
13. Reproducción.
14. Explosión del Cámbrico.
15. Desarrollo embrionario.

Para padres y profesores.

La vida, una compleja armonía.

La organización de los seres vivos. Transformación y desarrollo, la clave de la aparición de nuevas especies.

Por Almudena Zaragoza, Bióloga.

¿Cómo se forma un ser vivo? ¿Cuál es el origen de su génesis? Pues sin duda alguna el desarrollo embrionario. Es durante ésta y no otra, la etapa de la vida en la que a partir de una célula del padre y una de la madre, comienza el increíble proceso de formación de un ser vivo, que acabará siendo viable y colonizando nuestro mundo. Por lo tanto y pese a que en nuestra educación han desconectado totalmente la Evolución, es decir la aparición de organismos nuevos en la Tierra, de la embriogénesis, es aquí donde tenemos que volver para comprender todo; al vientre materno.

El fenómeno de la heterocronía descrito por Haeckel (1834 – 1919), es un ejemplo muy ilustrativo de la importancia de centrarnos en la embriogénesis y consiste en diferencias en el tiempo de los eventos de desarrollo embrionario entre especies, a través de los cuales los cambios morfológicos y las novedades, se originan durante la evolución de un linaje (1). Este proceso, representa un mecanismo importante para la aparición de nuevos taxones. Un ejemplo bien estudiado es la diferencia entre marsupiales y placentarios. Resulta que en los primeros, se produce un menor desarrollo de las extremidades posteriores al nacer, sin embargo en mamíferos, el desarrollo de las extremidades posteriores y anteriores se produce a la vez y nacen con ellas totalmente formadas, a diferencia de los marsupiales, que nacen con pequeños primordios. Sin embargo, la heterocronía no se ha encontrado entre los principales linajes de mamíferos placentarios, lo que indicaría que puede ser un mecanismo de división entre taxones, que genere diferencias morfológicas entre grandes grupos animales (2). También se han descrito fenómenos de heterocronía para la aparición de los endotermos relacionados con el desarrollo del corazón. Los animales comúnmente denominados de sangre caliente, que tienen un complejo metabolismo que permite regular su temperatura y podrían haberlo adquirido consiguiendo así diversificarse enormemente, de esta forma (3).

En nuestra formación básica, parecen empeñados en inculcarnos que el origen de las especies es un proceso azaroso, basado en errores de copia como las mutaciones y que sólo responde a una selección, que nadie sabe quien realiza, de unos organismos más «aptos» que otros, en base a unos criterios desconocidos. Como si la vida no fuese coordinada y armoniosa en su totalidad, sino algo fortuito, sin dirección ni sentido, que nace de errores que se acumulan y para después ser seleccionados por una fuerza desconocida, que sabe quienes son los buenos ¡Absurdo!

Vamos con los descubrimientos reales. La investigación en el campo de la biología del desarrollo evolutivo, o «Evo-Devo», aborda como los cambios genéticos dan como resultado cambios en la embriogénesis, causando diferencias fenotípicas entre especies a lo largo del tiempo evolutivo (4). Con los datos que hoy en día atesora esta rama de la biología, tenemos información de sobra para no tener que adoctrinar a nuestros estudiantes y regalarles una formación actualizada sobre como funciona este alucinante proceso, pudiendo incluso ¡Quién sabe! hasta despertar el pensamiento crítico.

Y es que la explicación oficial eugenista, es un callejón sin salida, una creencia. La versión más objetiva es aquella en la que la increíble complejidad del proceso de creación de seres vivos viables, implica una absoluta imposibilidad de que sea «aleatorio y seleccionado», dos procesos por otra parte, que por definición, jamás podrían tener lugar juntos, pero eso es otro callejón sin salida, esta vez semántico, que se puede debatir en otro momento.

En esta preciosa historia de como funciona la vida, hay un punto de partida importante a tener en cuenta y a menudo olvidado y es que es el organismo (al completo) la unidad básica de desarrollo y no sus partes, como nos explica el darwinismo, es decir, se necesitan átomos, biomoléculas, tejidos, órganos y sistemas conectados, para que todo funcione. ¡Ah! Y el ambiente modulando el proceso y proveyendo de recursos, no nos olvidemos. Por lo que sin duda, un ser vivo implica intrincadas cascadas de sucesos y componentes perfectamente coordinados (5).

De modo resumido, la formación de un ser vivo depende en primera instancia de dos tipos de paquetes de información, los llamados genes estructurales y los genes reguladores. Los primeros contienen información vital sobre los planes corporales, tejidos, órganos y sistemas y los segundos, modulan la expresión de los anteriores, controlando cómo tiene que ser cada segmento del cuerpo.

Sin embargo, aunque sabemos para que codifican de muchas de estas secuencias estructurales y reguladoras, no hemos sido capaces de distinguirlas físicamente, ya que se encuentran mezcladas en el genoma y los sitios de unión son pequeños. Por lo tanto, las reglas por las que el ADN regulador codifica patrones de expresión génica, a día de hoy no se entienden completamente y su explicación se basa en la función estudiada experimentalmente (6). No obstante, vamos a hablar de lo que sí sabemos.

Un ejemplo interesante de paquetes de información que regulan la expresión de las estructuras del cuerpo son los genes homeóticos o genes Hox, juegan un papel fundamental en la aparición de nuevas especies y la innovación que requiere el proceso. Por ejemplo en plantas, se han localizado los llamados MADS – box, que determinan la identidad del órgano y el meristemo floral. Cambios en la expresión y estructura de estos genes, se han identificado como los responsables de la aparición de semillas, frutos y flores, que tienen las angiospermas, las plantas más evolucionadas y complejas de la Tierra (7).

Otro curioso de como funcionan estos genes en la mosca de la fruta se escenifica en este experimento que consistió en inhibir uno de ellos llamado Ultrabithorax. Al hacerlo, los dos halterios de la mosca se transformaron en dos alas adicionales. Lo que indica que estos genes selectores tienen una limitación por alternativas binarias (o ala o balancín) sin posibilidad de pasar por etapas intermedias o aleatorias (Fuente: Lamarck y los mensajeros, la función de los virus en la Evolución, Máximo Sandín, 1995).

Otra de las piezas del puzle que merece la pena conocer, es el descubrimiento de genes «maestros», uno de los mejor estudiados es el denominado Pax-6 que está presente en todo el Reino Animal. Es responsable de la formación en el embrión de la zona anterior y sus estructuras sensoriales asociadas como los ojos. Resulta que el gen que inicia la formación de los ojos en moscas, puede también iniciarla en ranas y al revés (8; 9), lo que demuestra una asombrosa conservación genética en animales completamente diferentes. Es muy revelador, que estas secuencias reguladoras, supongan el 98 % del genoma de los seres vivos y tan sólo un 2 % sea codificante. Estudios recientes en mamíferos muy dispares desde humanos a ratas topo u orcas, han mostrado que encontrar regiones que se conservan en la mayoría de los mamíferos se reduce aún más a sólo el 1 % del genoma (10). Por lo que se podría decir que estas regiones estructurales son casi inamovibles y que son las reguladoras, muy cambiantes, las que construyen un ojo de mosca en la mosca y uno de rana en este anfibio.

Combinaciones complejas entre genes reguladores y estructurales, hicieron posible la aparición de los vertebrados y su increíble cerebro. Estudios realizados de las células de la cresta neural durante el desarrollo embrionario de vertebrados basales como los anfioxos y otros más complejos, sacaron a la luz una organización tripartita universal para los tubos neurales cordados, que comprende los dominios Otx, Pax 2/5/8 y Hox; estos corresponden al prosencéfalo – mesencéfalo, istmocerebeloso – MHB y rombencéfalo – médula espinal de los vertebrados. Parece que la complejidad de nuestro cerebro, se encuentra en la segmentación del romboncéfalo, que curiosamente se consigue a través de la modulación de la expresión de un gen Hox (11; 12; 13).

Entonces para que aparezcan nuevas especies, la clave parece estar en los cambios en estas secuencias reguladoras y no en las estructurales que deben estar increíblemente conservadas en la vida. En base a esto, resulta que se sabe los genes Hox han sufrido duplicaciones, cambios de lugar y deleciones a los largo de los saltos evolutivos y esta es la explicación que se ha dado a la aparición repentina de especies en la Tierra en periodos como el Cámbrico, cuando aparecieron casi todos los taxones conocidos. De hecho las mayores transiciones en la historia evolutiva animal, precisamente se deben a estos cambios en el número de estos genes y son eventos tan importantes como la multicelularidad, la formación de las capas de células embrionarias que dan lugar al ectodermo (sistema nervioso, piel), mesodermo (sistema musculo-esquelético) y endodermo (órganos internos), la aparición de un eje de simetría bilateral, el origen de los vertebrados y de los gnatóstomos (14).

Es sin duda muy revelador que los genes Hox aparecieran junto con la diferenciación celular y que sea durante la meiosis de las células germinales, cuando puede producirse este tipo duplicaciones que harían posible innovaciones en los planes corporales (15). Si la Tierra iba a tener como moradores seres pluricelulares, que a diferencia de las bacterias necesitarían estructuras complejas como tentáculos o células venenosas para cazar (las medusas ya tienen genes Hox); se hacía imprescindible poseer paquetes de información capaces de encargarse de organizar la diferenciación celular, la formación de tejidos y de órganos durante el desarrollo embrionario ¡Alucinante! Obviamente y dado que estos paquetes de información ya existían en el Cámbrico, que se sospeche que son anteriores, lo que es más sorprendente todavía es que se piensa que de diferentes combinaciones y duplicaciones de la información de estos paquetes de información básicos, sea posible que existan todos los planes corporales actuales, desde invertebrados, peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos (16). ¡Qué soluciones más prácticas tiene la vida! Pero no debe parecernos raro si pensamos que la unión de un gameto masculino y otro femenino, ya contienen toda la información de un nuevo ser vivo.

De hecho, los modelos que se han estudiado para averiguar de donde vienen estos paquetes de información tan importantes para la vida compleja, nos han llevado hasta las esponjas, los primeros seres vivos pluricelulares que existen. Se ha descubierto que las vías de señalización y adhesión celular que permiten que las células reciban, transmitan e interpreten mensajes del entorno extracelular y que están involucradas en la especificación y el patrón del destino celular del desarrollo, coordinando eventos morfogenéticos complejos, ya existían en estos primeros animales y lo más sorprendente: están también presentes en todos los eumetazoos; tan diversos como moscas, gusanos y humanos (17).

Y es que los genes HoX están muy conservados evolutivamente como hemos visto, por eso es imposible que la evolución sea al azar y por pequeñas mutaciones imperceptibles acumuladas, ya que estos reguladores tan complejos de la expresión génica y que dirigen el desarrollo embrionario, existían antes del Cámbrico y siguen formando parte de los organismos en la actualidad. Y ojo que las plantas no se quedan atrás y se sabe que sus genes MADS – box responsables de la diversificación del Reino Vegetal y la aparición de las flores ya mencionados, son muy antiguos, anteriores al Cámbrico con unos 650 millones de años (18). Con estos datos, uno se da cuenta que la teoría darwiniana se cae a cachos.

En los seres humanos, existen 30 regiones Hox agrupadas de la A a la D y que se expresan no sólo durante el desarrollo, sino a lo largo de toda la vida (19).

Entonces ¿de dónde vienen estos genes reguladores imprescindibles para la vida? Pues resulta que los complejos análisis de los genomas de numerosos grupos de animales desvelan que existe una acumulación de elementos transponibles (elementos móviles) en los famosos HoX . Los elementos transponibles son secuencias de ADN repetitivo que pueden insertarse en otras partes del genoma y modificar la estructura del mismo añadiendo elementos innovadores y modificando la regulación génica. Resulta que se ha comparado la presencia de estos elementos en genomas de lagartos del género Anolis y se ha observado que coincide su presencia con radiaciones de especies, es decir, que estos elementos al insertarse en células germinales de una población, promueven la aparición de distintas especies en base a un patrón común (20).

Con estos datos, sería muy acertado hacer desaparecer de los libros de texto por completo y para siempre, el famoso ejemplo de la selección natural de los pinzones de Darwin, ya que esa radiación de especies de pinzón en las famosas Islas Galápagos tuvo su origen con toda seguridad, en la inserción en las células germinales de esas aves, de estos impresionantes paquetes de información. Y algo más revelador todavía y es que estos fragmentos de información reguladora vital para la aparición de nuevas especies, se ha confirmado que son de origen viral (La transformación de la Evolución, Máximo Sandín, 2005) y este hecho ha quedado ampliamente respaldado por estudios de nueva generación. Incluyo una cita de un sorprendente trabajo del 2018 de dos investigadores del «Laboratoire Evolution, Génomes, Comportement, Ecologie, CNRS Université Paris» (21).

Cada vez es más claro que la mayoría de los elementos transponibles (ET) eucarióticos deben su éxito evolutivo en parte a los eventos de transferencia horizontal, que les permiten invadir nuevas especies. Estudios recientes a gran escala están comenzando a desentrañar los mecanismos y factores ecológicos que subyacen a este modo de transmisión. Los virus se reconocen cada vez más como vectores en el proceso, pero también como una fuente directa de material genético adquirido horizontalmente por los organismos eucariotas. Porque los TE y los virus endógenos son los principales catalizadores de la variación y la innovación en los genomas, argumentamos que la herencia horizontal ha tenido un impacto más profundo en la evolución eucariótica de lo que comúnmente se cree. Para respaldar esta propuesta, compilamos una lista de ejemplos, incluidos algunos no reconocidos anteriormente, en los que las nuevas funciones y fenotipos del huésped se pueden atribuir directamente a secuencias virales o TE adquiridas horizontalmente.

Clement Gilbert & Cédric Feschotte, 2018.

La transferencia horizontal de genes como factor de aislamiento de poblaciones y especiación es otro de los grandes campos de estudio que nos deja gran cantidad de sorpresas. En 2022 se documentó el primer gen de una planta transferido a la mosca blanca, con el fin de que ésta neutralizase los tóxicos que la planta produce. Ejemplo claro que también debería hacer desaparecer de los libros la explicación clásica de coevolución planta – insecto por selección natural azarosa, ya que ni mucho menos actúa el azar aquí, ni se selecciona ninguna ventaja. Simplemente el gen se transmite de la planta al insecto a través de la alimentación mediado por un vector vírico, que no le hace daño, si no que le confiere un propiedad para que pueda vivir alimentándose de esta planta (22). Desde luego existiendo estas estrategias de adaptación a los ecosistemas, en los que cualquier animal, hasta esta mosca considerada plaga, puede recibir de la planta esta información si la necesita para continuar con su vida, el concepto de «los más aptos» no tiene ningún sentido en la Naturaleza. Sin embargo, lo que sí nos queda más claro sabiendo esto, es la explicación de la existencia de insectos hoja y orquídeas insecto ¡Qué generosa es la Naturaleza!

Otro gran descubrimiento reciente, ha sido el de un transposón vírico que se propagó por poblaciones de gusanos nematodos, haciendo posible el aislamiento génico y la especiación (23). Parece que los virus no son tan malvados después de todo. Desde luego si uno los describe tal y como son, sin interpretaciones, entiende por pura lógica que una biomolécula que porta información vital para los seres vivos, siendo capaz de insertarse en los genomas y añadir propiedades beneficiosas, debe tener un papel principal en la aparición de especies nuevas (Sobre los virus, Máximo Sandín, 2020).

Y por último, pero no menos importante, son los reordenamientos cromosómicos. Se trata de cambios en el número o la posición de los cromosomas, pueden ser fisiones, fusiones, inversiones e incluso deleciones (24). La bióloga Robin L. Kolnicki que estudió estos fenómenos nos decía «que la diversidad cromosómica de taxones tan distintos sea explicable por la fisión implica que este modo de evolución animal es importante«. Ella estudió los cariotipos de grandes taxones de mamíferos y concluyó que en este tipo de eventos, sólo hay un camino plausible «la reproducción del cinetocoro que ocurre durante la gametogénesis afecta a todos los autosomas. El reordenamiento cromosómico consiguiente producirá una descendencia normal sin alteración significativa de la secuencia del gen, la cantidad de ADN u otro cambio fenotípico» (25).

Este increíble fenómeno se ha estudiado ampliamente en insectos fitófagos (26), plantas (27), anfibios (28) y hasta primates (25). Parece que el diccionario de la vida tiene múltiples formas por las cuales partiendo de una información básica, es capaz de generar una enorme diversidad de organismos diferentes ¡Qué belleza!

Tanto la transferencia horizontal de genes, como los reordenamientos cromosómicos, explicarían la aparición de especies simpátricas, es decir en un mismo área de distribución y sin los virus no serían posibles, por lo que parece claro finalmente, que estos «mensajeros», son la clave de la aparición de nuevos seres vivos en la Tierra.

Para finalizar este impresionante relato que nos cuenta la ciencia que estudia la vida, cabe añadir dos conceptos que terminarían la explicación del verdadero origen de las especies que Darwin jamás explicó: que la génesis de nuevas formas de vida implica que sea un fenómeno colectivo (29), ya que si aparece un reptil en tierra de anfibios jamás se podría reproducir y que como hemos visto ha de nacer totalmente formado y viable, sin etapas intermedias, lo que nos lleva a concluir que la evolución debe ocurrir en una sola generación. Es decir, de una puesta de huevos de anfibio, por poner un ejemplo, deberían nacer un conjunto de reptiles ya formados e iguales para poder ejercer de especie, con todas sus características y viabilidad.

Esto nos lleva a preguntarnos si realmente el término evolución es el adecuado para describir esta etapa crucial de la historia natural, dejaré esta maravillosa cita, para hacer reflexionar al lector de hasta que punto tendríamos que desmontar las creencias aprendidas en nuestra educación:

Habría que replantearse, incluso, la aplicación del término «evolución» para designar este cambio. En efecto, el significado de «evolución» es «Acción de desarrollarse o de transformarse las cosas pasando gradualmente de un estado a otro». A la luz de los datos existentes, el término Transformación empleado por Lamarck describe mas adecuadamente el proceso de cambio orgánico.

Hacia una nueva Biología. Máximo Sandín.

Quizás el término transformación nos resulte muy desconocido, no es en vano seguramente, pero puede volver a ser muy cotidiano si pensamos que el taxón animal con mayor diversidad de especies del planeta son los artrópodos, en particular sólo de insectos hay más de un millón de especies cuya metamorfosis (una transformación en toda regla) ocurre en una sola generación (30).

¡Es impresionante la Biología!

Referencias bibliográficas.

1. Bininda-Emonds, O.R.P., Jeffery, J.E., Coates, M.I. et al. From Haeckel to event-pairing: the evolution of developmental sequences. Theory Biosci. 121, 297–320 (2002). https://doi.org/10.1007/s12064-002-0016-5

2. Bininda-Emonds, O.R.P., Jeffrey, J.E. & Richardson, M.K. Is Sequence Heterochrony an Important Evolutionary Mechanism in Mammals?. Journal of Mammalian Evolution 10, 335–361 (2003). https://doi.org/10.1023/B:JOMM.0000019775.39109.d2

3. Jeffery, J.E., Bininda-Emonds, O.R.P., Coates, M.I. and Richardson, M.K. (2002), Analyzing evolutionary patterns in amniote embryonic development. Evolution & Development, 4: 292-302. https://doi.org/10.1046/j.1525-142X.2002.02018.x

4. Bickel, R.D. and Brisson, J.A. (2011). Evolution of Development. In eLS, (Ed.). https://doi.org/10.1002/9780470015902.a0001661.pub2

5. Robert, J. (2004). Creative Development. In Embryology, Epigenesis and Evolution: Taking Development Seriously (Cambridge Studies in Philosophy and Biology, pp. 78-92). Cambridge: Cambridge University Press. doi:10.1017/CBO9780511498541.006

6. Sorin Istrail and Isabelle S. Peter (2019). How Does the Regulatory Genome Work?.Journal of Computational Biology. 685 -695. http://doi.org/10.1089/cmb.2019.0097

7. Theissen, G., Becker, A., Di Rosa, A. et al. A short history of MADS-box genes in plants. Plant Mol Biol 42, 115–149 (2000). https://doi.org/10.1023/A:1006332105728

8. Dahl E, Koseki H, Balling R. Pax genes and organogenesis. Bioessays. (1997) Sep;19(9):755-65. doi: 10.1002/bies.950190905. PMID: 9297966.

9. Hall, B.K. Evolutionary Developmental Biology (Evo-Devo): Past, Present, and Future. Evo Edu Outreach 5, 184–193 (2012). https://doi.org/10.1007/s12052-012-0418-x

10. Kling, J. Hotspots of evolution. Lab Anim 47, 128 (2018). https://doi.org/10.1038/s41684-018-0053-4

11. Stefan Nonchev, Christine Vesque, Mark Maconochie, Tania Seitanidou, Linda Ariza-McNaughton, Monique Frain, Heather Marshall, Mai Har Sham, Robb Krumlauf, Patrick Charnay; Segmental expression of Hoxa-2 in the hindbrain is directly regulated by Krox-20. (1999) Development ; 122 (2): 543–554. doi: https://doi.org/10.1242/dev.122.2.543

12. Manzanares, M., Cordes, S., Kwan, CT. et al. Segmental regulation of Hoxb-3 by kreisler. Nature 387, 191–195 (1997). https://doi.org/10.1038/387191a0

13. Hiroshi Wada, Hidetoshi Saiga, Noriyuki Satoh, Peter W. H. Holland; Tripartite organization of the ancestral chordate brain and the antiquity of placodes: insights from ascidian Pax-2/5/8, Hox and Otx genes (1998). Development; 125 (6): 1113–1122. doi: https://doi.org/10.1242/dev.125.6.1113

14. Peter W.H. Holland, Major Transitions in Animal Evolution: A Developmental Genetic Perspective (1998), American Zoologist, Volume 38, Issue 6, Pages 829–842, https://doi.org/10.1093/icb/38.6.829

15. Tarailo-Graovac, M. and Chen, N. (2013). Gene Clustering in Eukaryotes. In eLS, John Wiley & Sons, Ltd (Ed.). https://doi.org/10.1002/9780470015902.a0006117.pub3

16. Walter J. Gehring, Urs Kloter, Hiroshi Suga (2009). Evolution of the Hox Gene Complex from an Evolutionary Ground State, Current Topics in Developmental Biology, Academic Press, Volume 88, Pages 35-61, https://doi.org/10.1016/S0070-2153(09)88002-2.

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18. Jongmin Nam and others, Antiquity and Evolution of the MADS-Box Gene Family Controlling Flower Development in Plants, Molecular Biology and Evolution, Volume 20, Issue 9, September 2003, Pages 1435–1447, https://doi.org/10.1093/molbev/msg152

19. Lappin TR, Grier DG, Thompson A, Halliday HL. HOX genes: seductive science, mysterious mechanisms. Ulster Med J. 2006 Jan;75(1):23-31. Erratum in: Ulster Med J. 2006 May;75(2):135. PMID: 16457401; PMCID: PMC1891803.

20. Feiner Nathalie  2016 Accumulation of transposable elements in Hox gene clusters during adaptive radiation of Anolis lizardsProc. R. Soc. B.2832016155520161555 https://doi.org/10.1098/rspb.2016.1555

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23. Sonya A. Widen et al., (2023). Virus-like transposons cross the species barrier and drive the evolution of genetic incompatibilities. Science 380.DOI:10.1126/science.ade0705

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